Apesar das limitações nutricionais e elevada acidez dos solos, a flora do cerrado é a mais rica entre as savanas. Muitas espécies lenhosas do cerrado possuem folhas escleromórficas e o nível de escleromorfismo foliar parece depender da disponibilidade de água e nutrientes no solo. Visando um melhor entendimento sobre a estrutura e funcionalidade da vegetação do cerrado, foram comparadas duas comunidades de cerrado sensu stricto: uma na região central do Brasil (Brasília, DF) e a outra na periferia sul (Itirapina, SP). Para tal, comparamos a duração da estação seca, a fertilidade do solo, as concentrações foliares de N, P, K, Ca e Mg e a área foliar específica (AFE) entre as duas comunidades do cerrado. A estação seca na periferia foi menor em relação à região central, e seu solo foi considerado mais fértil e mais ácido. A vegetação periférica apresentou maior AFE e apresentou maiores concentrações foliares de N, P, Ca e Mg. Baseado nestes resultados, propomos que a maior AFE observada na comunidade periférica se deve à menor duração da estação seca, a qual possibilita melhores condições para absorção de nutrientes do solo.

Despite limitations of low fertility and high acidity of the soils, the cerrado flora is the richest amongst savannas. Many cerrado woody species show sclerophyllous leaves, which might be related to the availability of water and nutrients in the soil. To better understand the function and structure of cerrado vegetation within its own variations, we compared two cerrado communities: one in its core region in central Brazil (Brasília, DF) and the other on its southern periphery (Itirapina, SP). We contrasted the length of the dry season, soil fertility rates, leaf concentrations of N, P, K, Ca and Mg and the specific leaf area (SLA) between these communities. The dry season was shorter on the periphery, where the soil was more fertile although more acidic. Plants from the periphery showed higher SLA and higher leaf concentrations of N, P, Ca and Mg. We propose that the higher SLA of plants from the periphery is related to the shorter dry season, which allows better conditions for nutrient uptake.

O objetivo deste estudo foi determinar os ajustamentos na morfologia e fisiologia que permitem árvores das savanas neotropicais do Brasil Central (Cerrado) de evitar déficits hídricos e de manter um balanço hídrico interno praticamente constante apesar das variações sazonais da precipitação e no déficit de saturação do ar (D). A precipitação na área de estudo é fortemente sazonal, com cerca de cinco meses praticamente sem chuva durante os quais D é duas vezes maior aos valores medidos na época chuvosa. Como conseqüência da flutuação sazonal das chuvas e de D, o potencial hídrico do solo muda substancialmente, nos primeiros 100 cm do solo, mas permanece quase constante abaixo de 2 m de profundidade. A arquitetura hidráulica e os parâmetros relacionados a relações hídricas das árvores do Cerrado se ajustaram durante a estação seca para evitar o déficit hídrico crescente e assegurar a homeostase nos valores mínimos de potencial hídrico foliar ψL e na perda total diária de água pela planta (iso-hidria). O comportamento iso-hídrico das árvores do Cerrado foi o resultado de uma diminuição da superfície foliar total por árvore, um forte controle estomático das perdas por evaporação, um aumento na condutividade hidráulica específica da folha e na condutância hidráulica foliar e um aumento da quantidade de águas retirada dos reservatórios internos do caule, durante a estação seca. A eficiência no transporte de água aumentou, nas mesmas proporções, nas folhas e nos ramos terminais durante a estação seca. Todos estes ajustamentos sazonais foram importantes para a manutenção de ψL acima de limiares críticos, com isto contribuindo para uma redução na formação de embolismos nos ramos e ajudando a evitar a perda de turgor em tecidos foliares durante a época seca. Esses ajustes permitem que os ramos das espécies lenhosas do Cerrado operem bem distanciados do ponto de disfunção catastrófica para a cavitação, enquanto as folhas operam próximas e sofrem embolismos em uma base diária, especialmente durante a estação seca.

We determined adjustments in physiology and morphology that allow Neotropical savanna trees from central Brazil (Cerrado) to avoid water deficits and to maintain a nearly constant internal water balance despite seasonal changes in precipitation and air saturation deficit (D). Precipitation in the study area is highly seasonal with about five nearly rainless months during which D is two fold higher compared to wet season values. As a consequence of the seasonal fluctuations in rainfall and D, soil water potential changes substantially in the upper 100 cm of soil, but remains nearly constant below 2 m depth. Hydraulic architecture and water relations traits of Cerrado trees adjusted during the dry season to prevent increasing water deficits and insure homeostasis in minimum leaf water potential ψL and in total daily water loss per plant (isohydry). The isohydric behavior of Cerrado trees was the result of a decrease in total leaf surface area per tree, a strong stomatal control of evaporative losses, an increase in leaf-specific hydraulic conductivity and leaf hydraulic conductance and an increase in the amount of water withdrawn from internal stem storage, during the dry season. Water transport efficiency increased in the same proportion in leaves and terminal stems during the dry season. All of these seasonal adjustments were important for maintaining ψL above critical thresholds, which reduces the rate of embolism formation in stems and help to avoid turgor loss in leaf tissues still during the dry season. These adjustments allow the stems of most Cerrado woody species to operate far from the point of catastrophic dysfunction for cavitation, while leaves operate close to it and experience embolism on a daily basis, especially during the dry season.

Estudos que comparam a fisiologia, anatomia e ecologia das espécies têm oferecido algumas das melhores apreciações sobre as limitações adaptativas e evolucionárias em plantas. Como resultado, a abordagem comparativa tem sido cada vez mais utilizada em estudos de ecofisiologia vegetal. A alta diversidade de espécies dos biomas brasileiros fornece excelentes oportunidades para estudos de ecofisiologia vegetal comparada, uma abordagem que poderia ser melhor explorada em pesquisas que visam a compreensão da evolução da forma e função em plantas. Neste artigo nós enfatizarmos a importância de considerar a informação filogenética no desenho e analises de estudos comparativos, utilizando como exemplos espécies lenhosas do cerrado e de mata de galeria (mata ripária). O uso de pares congenéricos, cada par contendo uma espécie do cerrado e uma espécie de floresta do mesmo gênero, aumenta o poder estatístico das análises, enquanto assegura concomitantemente a independência filogenética, uma condição essencial para inferência em estudos comparativos. Por exemplo, em um estudo comparativo de nove espécies do cerrado e nove de mata, não seria possível concluir que as espécies de cerrado e de mata diferem na razão de área foliar (LAR), área foliar especifica (SLA) e altura da plântula, se as relações filogenéticas forem ignoradas. Entretanto, se utilizarmos agrupamentos genéricos para contabilizar os efeitos filogenéticos, nós vamos encontrar que as plântulas de espécies de cerrado tem menores valores de LAR, SLA e altura da plântula. Muito da inércia filogenética observada para estes atributos em plântulas parece estar relacionada ao fato de que estas características se correlacionam fortemente com a massa da semente, que estudos anteriores demonstraram ser um atributo fortemente conservado em termos filogenéticos. Estes exemplos ressaltam a importância da informação filogenética em estudos comparativos.

Studies that compare physiology, anatomy, and ecology across species have offered some of the best insight into adaptation and evolutionary constraints in plants. As a result, the comparative approach has become increasingly used in studies of plant physiological ecology. The high species diversity of Brazilian biomes provides many excellent opportunities for comparative plant ecophysiology, and could be better exploited for understanding the evolution of plant form and function. In this paper we emphasize the importance of considering phylogenetic information for the design and analysis of comparative studies, relying on examples from comparisons of woody plants from cerrado and gallery (riparian) forests. The use of congeneric species pairs, each containing one cerrado species and one forest species of the same genus, greatly improves statistical power while assuring phylogenetic independence, an essential condition for inference in comparative studies. For example, in a study of seedlings of nine cerrado species and nine forest species, when we ignore phylogenetic relationships, it is not be possible to conclude that cerrado and forest species differ with regard to leaf area ratio (LAR), specific leaf area (SLA), or seedling height. If, however, we use the generic groupings to account for phylogenetic effects, then we find that seedlings of savanna species have lower LAR, SLA, and seedling height. Much of the phylogenetic inertia observed for these traits appears related to the fact that these traits are all strongly correlated with seed mass, which has been previously shown to be strongly conserved phylogenetically. These examples emphasize the importance of phylogenetic information in comparative studies.

O objetivo deste estudo foi caracterizar e compreender as variações morfológicas e fisiológicas em atributos relacionados à economia da água, em nível de indivíduo e de parcela, que ocorrem ao longo de um gradiente de densidade arbórea em uma savana neotropical (cerrado). Parcelas de vegetação de cerrado submetidas a um experimento de adubação de longo prazo e matas de galeria também foram incluídas na análise, a fim de expandir os eixos de variação do ecossistema. Mudanças consistentes em atributos biofísicos em nível de parcela foram observadas ao longo do gradiente de densidade crescente de árvores. Estas incluíram uma diminuição na densidade média ponderada da madeira, aumentos na área foliar por planta, na condutividade hidráulica específica da folha, na área foliar específica e na condutância estomática. Um modelo conceitual das interações entre as características biofísicas, morfológicas e fisiológicas foi desenvolvido em uma tentativa de explicar os determinantes da arquitetura hidráulica e variações na economia de água de árvores do Cerrado. Consistente com o modelo, os valores mínimos de potencial hídrico durante a estação seca foram maiores nas árvores de baixa densidade de madeira, em comparação com árvores de alta densidade de madeira, enquanto os maiores valores de potencial hídrico foliar estiveram associados com maior condutância estomática. Por outro lado, ao longo do gradiente de densidade arbórea, as variações em nível de parcela das características morfológicas e fisiológicas não puderam ser explicadas por variações de um único fator ambiental. Alguns dos fatores contribuintes potenciais são: maior concentração e disponibilidade de nutrientes do solo na porção superior do gradiente de densidade arbórea onde há um maior número de árvores e restrições no estabelecimento e crescimento pela inundação periódica e pela presença de concreções no perfil do solo onde a densidade de árvores é mais baixa.

The objective of this study was to characterize and understand morphological and physiological variation in traits related to water economy, at the plant and stand level, along a gradient of tree density in a Neotropical savanna (Cerrado). Cerrado plots subjected to long-term fertilization and gallery forests were also included in the analysis to expand the axes of ecosystem variation. Consistent changes in stand level biophysical traits observed along the gradient of increasing tree density included a decrease in weighted-average wood density, and increases in leaf surface area per plant, leaf specific hydraulic conductivity, specific leaf area and stomatal conductance. A conceptual model of biophysical, morphological and physiological trait interactions was developed in an attempt to explain determinants of hydraulic architecture and variations in water economy of Cerrado trees. Consistent with the model minimum leaf water potentials were higher, during the dry season, in low wood density trees compared to high wood density trees, and higher leaf water potential was associated with higher stomatal conductance. On the other hand, variations in stand level physiological and morphological traits along the tree density gradient could not be explained by variations in single environmental factors. Some of the potential contributing factors are: higher concentration and availability of soil nutrients in the upper portion of the gradient where tree density is greatest and constrains to tree establishment and growth by waterlogging and presence of concretions in the soil profile where tree density is lowest.

Bowdichia virgilioides Kunth, uma leguminosa arbórea comum no cerrado, ocorre no campo sujo, em que predomina o estrato herbáceo e em formações florestais, como o cerradão. Neste estudo investigou-se os efeitos do sombreamento e da seca sazonal no estabelecimento e desenvolvimento dessa espécie nestas duas fitofisionomias. O solo permaneceu úmido durante a maior parte da estação chuvosa, mas curtos períodos sem chuva afetaram o potencial de água das camadas superficiais. Ao longo da estação seca, o solo sob campo sujo secou mais rapidamente. A emergência de plântulas foi maior no campo sujo e a maior parte da mortalidade ocorreu logo após a emergência, durante a estação chuvosa. A estação seca não foi um fator importante de mortalidade. O ambiente florestal não foi favorável ao desenvolvimento desta espécie. Poucas plantas sobreviveram no cerradão e atingiram apenas 3,8 ± 0,7 cm (média ± desvio padrão) de comprimento da parte aérea, enquanto as plantas no campo sujo atingiram 6,9 ± 1,3 cm, 15 meses após a semeadura. O sombreamento pode ser um dos principais fatores que limitam o desenvolvimento inicial dessa espécie. Devido ao dossel arbóreo, os efeitos do sombreamento foram críticos no cerradão. A 5 cm acima do solo no cerradão, a densidade de fluxo de fótons na faixa fotossinteticamente ativa manteria taxas estimadas de assimilação de CO2 (A CO2) entre 40 e 70% da A CO2 para a mesma altura no campo sujo e entre 20 e 40% da A CO2 para uma superfície sem sombreamento. No campo sujo, à proporção que a planta crescesse, o sombreamento diminuiria rapidamente, devido ao baixo porte do dossel herbáceo, que atingiu uma altura máxima de 50 cm.

Bowdichia virgiliodes Kunth is a common legume tree in the savannas of Central Brazil. This study investigated the effects of shading and of seasonal variations of soil water on the establishment and development of B. virgilioides in the 'campo sujo', a grassland with scattered trees and shrubs, and the 'cerradão', a woodland with a well-developed arboreous canopy. Soil remained wet during most of the rainy season, but short dry spells affected soil water potential of the upper layers. The soil under 'campo sujo' vegetation dried faster in the dry season. A larger percentage of seedlings emerged in the 'campo sujo'. Most of the mortality occurred shortly after germination, still in the wet season. Seasonal drought was not an important mortality factor. The 'cerradão' was not a favourable environment for the development of B. virgiliodes. Few cerradão seedlings survived, and 15-month-old plants reached only 3.8 ± 0.7 cm (mean ± SD) of total stem length, whereas the 'campo sujo' plants reached 6.9 ± 1.3 cm. Canopy shading reduced the photosynthetic photon flux density (PFD) available for understory seedlings and may be a major constraint for seedling growth. Shading by the tree layer in the cerradão had a much higher impact on PFD interception. A horizontal leaf located 5 cm aboveground would potentially fix 30 to 60% less CO2 than a leaf beneath the grass canopy of a 'campo sujo' and 60 to 80% less CO2 than an unshaded leaf. Because the height of the herb layer was less than 50 cm, shading decreased markedly with plant height in the 'campo sujo'.

As formações savânicas do Brasil Central caracterizam-se por uma camada rasteira contínua, em que predominam gramíneas, entrecortada por uma camada de arbustos e árvores de densidade variável. Dalbergia miscolobium Benth. é uma leguminosa arbórea típica dos cerrados do Planalto Central. Este estudo examinou os efeitos da seca, disponibilidade de luz, herbivoria e fogo no estabelecimento e crescimento dessa espécie no campo sujo (estrato herbáceo contínuo com árvores e arbustos esparsos) e no cerrado sensu stricto, onde a vegetação arbustivoarbórea é mais densa. Mudas foram transplantadas nas duas fitofisionomias, sendo acompanhadas mensalmente as variações na altura, produção de folhas e percentagem da área foliar removida por herbivoria, ao longo de cinco anos (1993-1998). A mortalidade ocorreu principalmente durante a época chuvosa. A seca sazonal não foi um importante fator de mortalidade. Número maior de mudas sobreviveu no campo sujo. Estas mudas não foram mortas por uma queimada ao final da seca de 1994, enquanto várias morreram no cerrado. O crescimento da parte aérea foi lento, em torno de 2,2cm/ano no campo sujo e 3,1cm/ano no cerrado, ocorrido principalmente na estação chuvosa. A maioria das mudas apresentou lesões necróticas de cor preta nas folhas, causada pelo ataque do fungo Phoma sp. A queda das folhas ocorreu durante a estação seca e o número máximo de folhas foi alcançado do meio para o final da época chuvosa, sempre seguido por um pico na herbivoria. Dados de disponibilidade de luz sugerem que plantas com folhas horizontais a 5cm do solo, atingiriam em média apenas 32% da capacidade máxima de assimilação de CO2, devido ao sombreamento. Entretanto, aumento da altura da planta de 5 para 50cm, onde não há mais sombreamento do estrato herbáceo, dobraria os valores estimados de assimilação de CO2 Assim sendo, o desenvolvimento desta espécie seria limitado pela disponibilidade de água e herbivoria na seca e pelo sombreamento e ataque de patógenos na estação chuvosa.

The savannas of Central Brazil are characterized by a continuous, predominantly grassy, ground layer and an open layer of trees and shrubs of a variable density. In this study we examined the effects of drought, habitat type, the canopy light condition, herbivory and fire in the establishment and growth of Dalbergia miscolobium Benth., a legume tree typical of the savannas of Central Brazil. Saplings were transplanted into the grass matrix of a grassland with scattered trees and shrubs ("campo sujo"), and into the semi-closed canopy of shrubs and trees that characterized the "cerrado" physiognomy. Sapling survival, shoot growth, leaf production and leaf herbivory were followed monthly over a five-year period (1993-1998). Mortality occurred predominantly during wet periods, and seasonal drought was not an important mortality factor. Sapling survival was greater in the "campo sujo" and they even survived a fire at the end of the dry season of 1994, while several saplings at the cerrado site were killed. Shoot growth was low, about 2.2cm/year in the "campo sujo", and 3.1cm/year in the "cerrado", mostly in the wet season. Leaves were shed during the dry season, and the peak in number of leaves in mid to late wet season was followed by a peak in leaf area loss by herbivory. Necrotic black spots, caused by the fungus Phoma sp. were observed in the leaves of most plants. Canopy shading could limit CO2 assimilation (Aco2) in the initial phases of plant development. Light measurements suggested that 5cm tall saplings with horizontal leaves would receive enough light to reach, on an average only 32% of maximum A CO2 during the daylight period. Since the height of the grass layer was mostly less than 50cm, an increase in plant height from 5 to 50cm would result in a twofold increase of Aco2 averaged over the daylight period. Thus, the development of D. miscolobium was restricted by water stress and herbivory during the dry season, and by shading and pathogen attack during the wet season.

Kielmeyera coriacea é uma árvore caducifólia, típica dos cerrados do Planalto Central. Neste estudo, investigou-se como as mudanças no potencial da água do solo (<FONT FACE="Symbol">Y</font>s) e a luz afetaram a produtividade e a sobrevivência de indivíduos jovens de Kielmeyera coriacea transplantados na matriz herbácea de uma vegetação do cerrado, em que os elementos arbustivos e arbóreos são esparsos (campo sujo). Indivíduos de 2 meses de idade foram transplantados na primeira metade da estação chuvosa (novembro-dezembro) de 1994. A maior parte da mortalidade dos indivíduos de Kielmeyera coriacea ocorreu nos primeiros meses após o transplante, durante a estação chuvosa. A grande maioria das plantas sobreviventes conseguiu atravessar sua primeira estação seca, mostrando que o período de estiagem não influenciou na sobrevivência das mesmas. No entanto, durante a época seca do segundo ano, 35% das plantas sobreviventes foram removidas por tatus do gênero Dasypus spp. Em meados de julho de ambos os anos, quando o <FONT FACE="Symbol">Y</font>s alcançou valores inferiores a -2,5 MPa a 5 cm e <FONT FACE="Symbol">Y</font>s < -1,0 MPa a 15 cm de profundidade, a grande maioria das plantas já havia perdido suas folhas. Algumas chegaram a perder toda a parte aérea, que rebrotou do solo nos primeiros meses chuvosos quando o <FONT FACE="Symbol">Y</font>s atinge valores próximos de zero. As plantas não mostraram grande investimento em altura, aumentando 1,5 cm em média, durante o período estudado (28 meses), e não mais de 3-4 folhas por planta foram produzidas durante a estação chuvosa de cada ano. Dados de disponibilidade de luz indicaram que plantas com folhas horizontais localizadas a 5 cm de altura teriam uma assimilação potencial de CO2 entre 26 e 40% da sua capacidade máxima durante a estação chuvosa, enquanto que a 50 cm do solo, onde não há mais sombreamento pelo estrato graminoso, chegaria a 80% do máximo. Assim sendo, nos primeiros anos de vida, a disponibilidade de água restringiria a produtividade desta espécie na seca, enquanto o sombreamento pelo estrato herbáceo limitaria a sua produtividade na época chuvosa.

Savannas (cerrados) of Central Brazil are characterized by patches of woody vegetation scattered in a continuous graminoid layer. The more open savanna formations, where the grass layer predominates, are locally known as "campo sujo". Kielmeyera coriacea is a deciduous tree, characteristic of the "cerrados" of Central Brazil. In this study, we investigated how seasonal changes in soil water availability and light affected productivity patterns and survival of plants of K. coriacea, transplanted in the grass matrix of a "campo sujo" formation. Two-month old plants were transplanted in the first half of the wet season (November-December) of 1994. Most mortality occurred just after plant transplanting, during the wet season. Most of the surviving plants were able to withstand the subsequent dry season, which showed that the dry period was not a major influence on survival. However, in the dry season of the second year, 35% of the surviving plants were removed by armadillos (Dasypus spp). By July of both 1995 and 1996, when soil water potential (<FONT FACE="Symbol">Y</font>soil) reached less than -2.5 MPa at a depth of 5 cm and less than -1.0 MPa at a depth of 15 cm, most of the plants had already lost their leaves. Some of the plants lost all aerial parts and resprouted from the soil in the first months of the wet season, when <FONT FACE="Symbol">Y</font>soil was close to zero. There was little investment in aerial parts during the 28 months of the study period. Plant height increased about 1.5 cm during this period and not more than 3-4 leaves were produced during the wet season of each year. Based on measurements of light availability, estimated CO2 assimilation rates of 5 cm high plants of K. coriacea with horizontal leaves would range between 26 to 40% of the photosynthetic capacity, whereas estimations of CO2 assimilation rates of 50 cm high plants of K. coriacea would reach 80% of the photosynthetic capacity, because plants of this size would not be shaded by the grass layer. In conclusion, these results suggest that the seasonal drought restricted plant productivity of this species. In addition, shading by the grass canopy in the wet season potentially limited plant productivity in the first years of life.